本
文
摘
要
冷冻电镜(cryo-EM)拍摄到的ATP合成酶高分辨率照片(经过计算机软件加工)
ATP广泛存在于真核生物细胞的线粒体和植物叶绿体内部,以及细菌的质膜上,是世界上最小的电动机, 它的转子直径只有十万分之一毫米,整体重量约等于1万个铁原子。
它是由单个质子(氢离子)驱动,某种意义上也可以叫作质子引擎。
质子在线粒体内膜(上图中灰色部分)两侧的电势差作用下向内(线粒体基质)流动形成电流,驱动ATP合成酶旋转并开始工作。突出于膜外的部分是一套分子组装机,把一个磷酸基团安装到作为底物的二磷酸腺苷(ADP)分子上,使其变成三磷酸腺苷(ATP),同时充入约0.3 eV化学能。
这0.3eV化学能可以通过ATP水解释放,是几乎所有地球真核生物的通用能量模块。
当然,这个电动机要想持续工作,少不得要配上发电机才行。
线粒体内膜上还分布着大量四联装一组被称为呼吸链复合物或质子泵的发电设备(图中未完全显示),他们的功能是把还原辅酶(碳水化合物和脂肪的初步代谢产物,含有约90%的化学能,可以理解为经过预处理的标准燃料)分步氧化并依次释放化学能。在这个过程中,被剥离电子的氢离子不断转移到线粒体膜间腔,使内膜两侧持续存在约150mV电压。由于线粒体内膜厚度只有约5纳米,电场强度实际达到300千伏/厘米,远超过雷暴中的闪电场强,足以击穿橡胶防护服。
然而线粒体内膜并没有被击穿。如前所述,这些质子只能通过ATP合成酶回到线粒体基质中,释放的电势能转化为ATP的化学能。每个质子约释放0.15eV电势能,因此两个质子的能量就能合成一个ATP分子(效率接近100%)。
在这个过程中,生物体摄入的营养物质(以葡萄糖为例)约有40%的化学能被提取并贮存在ATP分子当中。