兽脚类蜥脚类鸟脚类（兽脚类恐龙的脚）

对研究演化的生物学家来说，弄清几个类群之间的关系远不如弄清他们的祖先困难。演化关系的研究是在有限的可能中寻找最符合现有证据的那一个，而找出祖先则是在完全未知的世界中探索。古生物的研究强烈依靠化石的发现，在没有发现化石之前，很多古生物的形象是我们无法想象的。

前文中我们提到，兽脚类（Theropoda）与蜥脚型类（Sauropodomorpha）共同组成了蜥臀类（Saurischia），那么可以想象，最早的兽脚类恐龙势必出现在兽脚类与蜥脚型类分家之时。现有的化石证据显示，这个时间点几乎和恐龙起源的时间点重合。也就是说，恐龙在刚刚起源的时候就以飞快的速度演化出了几个大的类群，这就给研究早期恐龙带来了很大的困难。

早期恐龙快速演化 Benson et al. 2014，但这篇论文中不支持埃雷拉龙属于兽脚类的假说

埃雷拉龙科（Herrerasauridae）是目前发现年代最早的恐龙类群，出现在距今大约2.35亿年前的三叠纪的晚期，代表物种为伊斯基瓜拉斯托埃雷拉龙（Herrarasaurus ischigualastensis），属名是为了纪念第一具标本的发现者，种名则是位于阿根廷西北部的发现地点。埃雷拉龙体型较小，体长3米左右，形态非常接近早期的主龙类（Archosauria），而不是后来的兽脚类恐龙。它前肢有五个手指，属于非常原始的兽脚类恐龙特征。与此同时，埃雷拉龙的臀部解剖结构和蜥脚型类较为接近。

埃雷拉龙骨架 by Zach Tirrell，右下为始盗龙，右上为板龙头骨埃雷拉龙的前肢（左）与后肢（右），前肢第四第五指尚未完全退化，后肢五趾明显

目前对于埃雷拉龙的分类地位有三种假设：1. 所有其他恐龙的姐妹群，2. 基干兽脚类，3. 兽脚类+蜥脚型类的姐妹群，即最基干的蜥臀目类群。尽管演化地位尚不明确，但是这个类群与早期兽脚类恐龙之间具有接近的身体构造，在本文中就姑且当做最早的兽脚类恐龙。

埃雷拉龙科是由Juan Benedetta在1973年出版的HERRERASAURIDAE, NUEVA FAMILIA DE SAURISQUIOS TRIASICOS一文中建立，其定义之后有多次改变。

当时包括了埃雷拉龙Herrerasaurus和南十字龙Staurikosaurus两个属，后来又加入了圣胡安龙Sanjuansaurus这个属。

而埃雷拉龙属早在10年前就已由Reig建立。Novas将埃雷拉龙定义为埃雷拉龙与始盗龙最晚共同祖先及其全部后裔；Sereno认为其是包括埃雷拉龙但是排除麻雀的最大演化支；Langer则认为是埃雷拉龙下目中排除理理恩龙（Liliensternus）和板龙（Plateosaurus）的演化支，但这个“下目”本身没有得到普遍接受。

目前发现的埃雷拉龙科成员化石仅在阿根廷、巴西的几个化石点发现，其余地点化石宣称属于这个类群的十分破碎并且尚未得到广泛认可。埃雷拉龙科化石保存状况普遍不佳，看上去直观感受就是很“脏”。在现有的三个种中，埃雷拉龙年代最早，体型也最大，南十字龙体型最小，而圣胡安龙年代最晚，体型接近埃雷拉龙。

Sanjuansaurus头骨化石Stautikosaurus复原Herrerasaurus头骨化石埃雷拉龙与南十字龙臀部对比

另外一方面，整个埃雷拉龙科物种化石保存数量比较有限，不太利于形态学的研究。另一种值得着墨的早期兽脚类（?）是月亮谷始盗龙（Eoraptor lunensis），和埃雷拉龙来自同一地点。始盗龙的整体形态和之后的兽脚类恐龙已经十分相似，仅仅在一些细微之处存在不同。例如拥有异形齿的齿列（前部牙齿叶状类似蜥脚形态类，后部牙齿有锯齿），腰带仅有3块椎体（后期数量增加），前肢有五指，荐前椎没有气囊结构等等。1993年Sereno报道始盗龙的Nature文章中认为其是最早的兽脚类，这一点也反应在名字上，与（埃雷拉龙科+其他兽脚类）是姐妹群的关系。但是和埃雷拉龙科一样，目前对于始盗龙的分类地位还有极大的争议，基干兽脚类，基干蜥脚类，基干蜥脚形类等假说都有人认可。比较幸运的是，始盗龙的化石相对完整，可以获得比较完整的形态学信息，只是因为同时代其他物种的信息太过模糊所以很难确定演化位置。

始盗龙复原 by Scott Hartman

三叠纪中晚期地层出露十分有限，目前发现的早期恐龙大多来自南美洲和北美洲南部，而且化石保存情况不佳，这就直接导致了早期兽脚类恐龙，或者说早期恐龙研究的不充分。一些研究根据这些化石宣称恐龙起源于南美洲，但是显然，基于如此有限证据的生物地理学研究的误差是很大的，个人认为在目前的化石和地质证据下意义不大。而且，演化上更加基干的恐龙形态类物种（Non-dinosaurian Dinosauomorpha）具有全球性的分布，三叠纪的 *** 大陆也允许陆生生物自由地迁徙。所以，恐龙起源于何处是一个很难回答的问题。

三叠纪基干恐龙形态类物种分布

除了上文中提到的物种，在2.35亿年前到2亿年前的晚三叠纪的世界各地还陆续发现了一些比埃雷拉龙进步的早期兽脚类恐龙。例如在1995年报道的钦迪龙（Chindesaurus）和盒龙（Caseosaurus），2009年报道的太阳神龙（Tawa），2011年报道的邪灵龙（Daemonosaurus）等等（论文链接在文后）。与埃雷拉龙科一样，这些化石中很多都残缺不全，保存状况堪忧，而且所处地层的年代信息缺乏，对研究早期恐龙的演化造成了很多不便。

插入一个故事，我一直比较好奇盒龙这么奇怪的名字是怎么来的，一般认为是1998年Hunt等人在Late Triaccis Dinosaurs from the Western United States一文中命名的，我曾经一度认为是为了纪念放标本的盒子。。。。。。但其实这块髂骨化石在1927年就已经被一个姓Case的古生物学家报道了，为了纪念他才这样命名。在1927年的文献中并没有指出具体的属种，只认为是一种恐龙的化石。

图9 盒龙髂骨标本UMMP8870

尽管我们对于这些在2亿多年前奔跑在 *** 大陆上的小家伙还知之甚少，事实上，所谓的埃雷拉龙科是否是一个严格的单系类群都存在很大的疑问。埃雷拉龙科在当时的生态系统中也远称不上“统治地位”，但是，演化的曙光已经显露，迎接他们的是将是脊椎动物演化中最激动人心的篇章。

参考文献：

埃雷拉龙科的建立（）

HERRERASAURIDAE, NUEVA FAMILIA DE SAURISQUIOS TRIASICOS

圣胡安龙

A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina

南十字龙

Colbert, E. H., Price, L. I., & White, T. E. (1970). A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil. American Museum novitates; no. 2405.

钦迪龙

Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the Southwestern United States

盒龙

Hunt, Adrian P., et al. "Late Triassic dinosaursfrom the western United States." Geobios 31.4 (1998): 511-531.

太阳神龙

Ne *** itt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A., & Norell, M. A. (2009). A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science, 326(5959), 1530-1533.

邪灵龙

Sues, H. D., Ne *** itt, S. J., Berman, D. S., & Henrici, A. C. (2011). A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America.Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,278(1723), 3459.