本
文
摘
要
秋天的落叶，与其理解成一次根据时令的变化，倒不如理解为叶子本身已到使用寿命。与针叶树和常绿阔叶林相比，生长在温带的落叶阔叶林其叶片的使用寿命似乎短了很多。这样一来，问题就被换了一种方式又问了一遍：为什么有的树叶子寿命长，有的树叶子寿命短呢？
我们可以从植物生态学的角度来回答这一问题，虽然角度很歪，至少姑且可以提供一种解释。
作为植物重要的功能性状，叶片寿命的长短与其他叶片性状间存在一定的拮抗关系，即寿命长的叶片往往在其他性状上具有较差的条件(Westoby et al., 2004)（下图）。
图源自 Sabine Gusewell从与自然环境的关系上来看，似乎资源水平越好，叶片的寿命就会越短(Niinemets et al., 2009)。这些来自生物体自身的拮抗作用和环境水平的影响似乎决定着叶片的寿命长短。但这并非是绝对明晰的解释，有些人试图重新通过对叶片功能的认识，来解释叶片的寿命问题。从功能来看，叶片本身作为光合作用的主要场所，其对碳的吸收能力与叶片寿命间存在明显的负相关(Coste et al., 2011)（下图）
我们做这样的一个简单的估计，叶片每天的净碳吸收量是从每天光合作用吸收的碳来减去每天光合作用派出的碳，还要减去每天叶片受到病虫害侵袭而形成的损伤。这样一来，我们会发现叶片的寿命与叶片每天净吸收碳的关系出现了这样的规律（下图）：
图源自 Sabine Gusewell由上图可以明显知道，叶片并不是一开始就在为植物贡献碳的，相反，叶片必须达到一定的寿命才能够开始它正常的工作，我们把这个时间叫做最小叶片寿命（minimal life span）。随着叶片的生长，叶片会在某个时间到达其最高效的光合作用点，我们把这个寿命叫做最佳叶片寿命（Optimal life span）。随着叶片继续生长，叶片功能开始老化，它的光合作用已经大不如前，但呼吸却一直在进行，叶片已经不能像从前那样大量地固定碳了，这个时候树木很可能会将这批叶片淘汰，所以这应该是叶片的最大寿命（maximal life span）。叶片未必会到达最高寿命选择落叶，因为这样做不经济（见下图）
图源自 Sabine Gusewel他们完全可以在叶片到达最大或者最优寿命前让其退休，因为新生的树叶拥有更强的固碳能力。
叶片最小与最大寿命的变化，取决于植物本身对叶片的资源投入，也就是说植物本身投入了多少能量用于叶片的建设，而非用于其他器官的维护与建设。对叶片投入越少，叶片的最小寿命就会越高，因为叶片光合效率低，需要更多时间来弥补叶片生长消耗的的碳。同时由于投入少，叶片需要更长的时间生长到拥有最佳光合效率的状态，所以最大寿命也长(Kudo et al., 2001)（见下图）。
同时，由于每年植物生长季有限，因此植物的叶片寿命也会随生长季的变化而被分割为一年、两年甚至是多年（下图）。
而回到秋天落叶的树木，相较于针叶林，他们对叶片的能量投入是比较高的，同时生长季往往比较长（一般高于四个月，多则七八个月），这样叶片往往早早达到最低和最高寿命，一个生长季足以抵消叶片生长产生的消耗，不需要像针叶林那样蛰伏好几个生长季才能够抵消叶片生长带来的碳消耗。而对于常绿阔叶林来说，生长季可以高达全年，他们的叶片寿命往往很短，他们会采用之前提到的提前退休策略来保证自己在全年都拥有相当强的固碳能力，所以从表观上来看，他们的树叶看不到明显的季节性变化。
以上，不晓得这样的回答能否让题主满意，欢迎批评指正。
参考文献
Coste, S., Roggy, J.C., Schimann, H., Epron, D. & Dreyer, E. (2011) A cost-benefit *** ysis of acclimation to low irradiance in tropical rainforest tree seedlings: Leaf life span and payback time for leaf deployment. Journal of Experimental Botany, 62, 3941–3955.
Kudo, G., Molau, U. & Wada, N. (2001) Leaf-Trait Variation of Tundra Plants along a Climatic Gradient: An Integration of Responses in Evergreen and Deciduous Species. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 33, 181.
Niinemets, Ü., Wright, I.J. & Evans, J.R. (2009) Leaf mesophyll diffusion conductance in 35 Australian sclerophylls covering a broad range of foliage structural and physiological variation. Journal of Experimental Botany, 60, 2433–2449.
Westoby, M., Baruch, Z., Bongers, F., Cavender-Bares, J., Chapin, T., Diemer, M., others, Wright, I.J., Reich, P.B., Ackerly, D.D. & Cornelissen, J.H.. (2004) The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 428, 821–827.
