本
文
摘
要
蛇吞 *** 积比自己大很多的动物，诀窍在于两点，其一是横向的延展：是两个可以彼此分开，独立活动的下颌；其二是纵向的扩张：两个彼此独立的悬器——下颌关节，使得蛇嘴能够张开足够大的角度。
不过，想要详细了解蛇类吞食猎物的机理，需要从蛇的骨头，特别是头骨、牙齿以及上下颌关节讲起。
蛇有多少块骨头?
在搞清楚这个问题之前，不妨先看看蛇的骨骼主要分为哪几部分。
对于现生的真蛇下目中的蛇类而言，其骨骼主要分为头骨、椎骨和肋骨，其中，椎骨又分为寰椎、枢椎、颈椎及尾椎。蛇类没有典型的四肢，也没有附着四肢的肩带、腰带及骨盆。
事实上，蛇并不是绝对没有“四肢”，只是在演化的过程中，出于对某种特殊环境和生活方式的适应（例如在土壤中打洞），而出现了四肢逐渐退化的现象。
在较为基干的蛇类中，如蟒蛇、筒蛇，它们的后肢没就有完全退化。在它们身体后端的泄殖孔两侧（也就是尾巴根的地方）还留有小爪子一样的后肢的残迹，这种“后肢”已经不具备运动能力，只是在交配的时候起到一些抓握的辅助作用。
眼镜王蛇（Ophiophagus hannah）全身骨骼标本，陈列于浙江自然博物馆（制作/史静耸 摄影/陈奕宁）注：此处种名应为斜体球蟒的后肢残留（图片来源见水印）由于蛇类四肢高度退化，所以捕食、吞咽等绝大多数任务都落在头上。因此，蛇的头骨结构是脊椎动物中较为复杂的。
在蛇亚目（Serpentes）真蛇下目中，大部分蛇类头骨包含41枚硬骨（不计寰椎和枢椎）。而在蟒科（Pythonidae）和蚺科（Boidae）等相对基干的蛇类中，头骨的骨块多达45枚 （多出一对眶上骨和冠状骨）。
经过CT扫描、三维重建和渲染后的百花锦蛇（Elaphe moellendorffi）头骨模型头骨，其头骨一共包含41枚硬骨（不同颜色表示不同的骨块）注：此处种名应为斜体这些骨头大多可以在不同肌肉的牵引下，独立或交替活动，相互配合，将猎物咬住并运送到消化道里。因此，蛇的头部比我们人类的灵活很多——毕竟成年人的头骨只有29块，只有上下颌关节是可以自由活动的。
一些研究者将头骨分为脑颅 （Braincase）、吻部 （Snout）、腭颌器 （Palatomaxillary apparatus）及悬器与下颌 （Suspensorium and mandible）4部分，而国内一些文献也有分为颅骨和咽骨两部分。
其中，蛇的上颌骨、齿骨、腭骨、翼骨上大多都长着又尖又细的牙（蚺科前颌骨上也有牙齿）。因此，被蛇咬一口，往往就会留下好几排牙印。
渲染后的横纹斜鳞蛇（Pseudoxenodon bambusicola）头骨三维CT重建模型，视频中头骨各部分显示的顺序依次为脑颅（浅蓝色）——吻部（黄色）——腭颌器（绿色）——悬器及下颌（深蓝色） 注：此处种名应为斜体蛇的躯椎骨远远多于其他脊椎动物，少则一百多枚，多则二三百枚。一般来说，体型越是细长的蛇，椎骨数量就越多。像蝮蛇这类体型短粗的蛇类，躯椎骨一般只有100多枚；而很多游蛇的躯椎骨可达200多枚，如白条锦蛇。蛇类的尾椎一般有几十枚——少则二三十枚，多则七八十枚。越是擅长攀爬和疾走的蛇类，尾部越是细长，尾椎骨数量就相对越多，如过树蛇、乌梢蛇；而地栖或穴居的蛇类尾部则比较粗钝，其尾椎骨数量也就相应地比较少，如沙蟒、两头蛇等。
蛇的上下颌能否分开？
答案是否定的。
有人说蛇之所以能吞下比自己宽得多的猎物，是因为上下颌可以分开，也就是所谓的“脱臼”。
但是，从上面的视频中，不难看出，蛇的上下颌之间，以上颞骨（Supratemporal）和方骨（Quadrate）相连接（二者共同构成“悬器”），上颞骨前端连接脑颅背侧，后端与方骨的上缘连接；而方骨下缘则通以鞍座形的圆凹关节面与下颌后端的复合骨连接。
而上述这几个部分之间又都以肌腱等软组织紧密连接，彼此并不能完全脱离。但是，由于悬器包含了两块不同的长条形骨骼结构，而两者又均可在肌肉、韧带的牵引下进行一定角度的旋转，进而控制上下颌的开合运动，因此，蛇类的上下颌往往可以张开相当大的角度。
虽然蛇的上下颌无法直接分离，但是蛇的下颌两端是可以分离的。这也是蛇与其它爬行动物头骨结构中最大的不同点之一。
蛇类的下颌最前端的骨块为齿骨，两侧齿骨的前端彼此独立，完全不接触（读到这，不妨摸一下自己的下巴，其实是我们的下巴包含了两枚高度愈合的齿骨）。
在蛇类吞咽猎物的时候，两个彼此独立的下颌往往会被猎物撑开。我们并不需要担心蛇的下巴会因此被撑破，因为蛇类下唇鳞片间的皮肤和肌肉非常松软，有很强的伸展性，因此即便被撑得很大也无妨。这样一来，蛇就可以将嘴巴张大到常人难以想象的程度。
因此，“蛇吞象”的诀窍并不在于上下颌可以分开，而在于两点，其一是横向的延展：是两个可以彼此分开，独立活动的下颌；其二是纵向的扩张：两个彼此独立的悬器——下颌关节，使得蛇嘴能够张开足够大的角度（见图）。
渔游蛇（Xenochrophis piscator）方骨及下颌在闭口（绿色显示）和开口（浅紫色）状态下的变化 （注：此处种名应为斜体）莽山原矛头蝮（Protobothrops mangshanensis）头骨三维重建模型，其中上颞骨和方骨的关节，以及方骨和下颌的关节，是决定蛇类张嘴角度的主要因素。其上颌骨（maxilla）毒牙在翼骨（pterygoid）和外翼骨（ectopterygoid）的推拉下可以自由伸出和缩回。（注：解释中的种名应为斜体）蛇能够吞下多大的猎物？
首先可以确定的是，“蛇吞象”是不可能的。这只是一种夸张的说法。但是，蛇类能够吞下比自己头和身体宽很多的猎物，是比较普遍的。
至于大家好奇的问题—蛇到底能吞下多大的猎物，这与蛇本身的体型大小有关。
对于多数蛇类而言，吞下直径比自己身体宽3~4倍的猎物往往是可能的：例如，一条成年的澳洲地毯蟒可以吞下成年的袋鼠；一条拇指粗的虎斑颈槽蛇可能吞 *** 宽5cm左右的蟾蜍。
打开澳洲蛇类网站，地毯蟒吞食袋鼠的图片比比皆是（图片版权：Bernie Worsfold/7 News Sydney/Facebook）如果抛开食物本身绝对的大小不谈，而是以食物和身体直径的比例作为衡量标准，那么，非洲的食卵蛇属（Dasypeltis）也可以算是一类“吞咽高手”，它们成体只有钢笔那么粗，却能整整个吞下比自己宽好几倍的鸟蛋，然后利用躯干与周围辅助物之间挤压产生的作用力将蛋壳挤碎，将蛋液消化。
从食卵蛇（Dasypeltis scabra，标本编号CAS 258669）的头骨三维CT重建模型中，可以看出其牙齿大部分已经退化（注：此处种名应为斜体）食卵蛇吞食鸟蛋的过程中，其上下颌并未分离，但两侧下颌的两端是分开的（图片来自michiganscienceart.com）值得一提的是，食卵蛇属的成员几乎全部都以鸟卵为食，它们的牙齿退化得几乎所剩无几——毕竟对于这种圆滚滚的食物来说，过多的牙齿只会给吞咽带来阻碍。没有牙齿的食卵蛇几乎没什么攻击性，因此经常沦为其它掠食者的猎物。
然而，并不是所有蛇都倾向于吞咽大猎物的。在蛇类家族中，也不乏长着“樱桃小口”的成员，由于它们的食性专一，也不需要将嘴张得很大，只能吃很细小的食物，采取“小食多餐”的策略。例如，一些盲蛇以白蚁卵为食，它们的嘴就只能张开很小的幅度。
盲蛇的“樱桃小口”看起来有几分呆萌（图片来源见水印）此外，眼镜王蛇、金环蛇等眼镜蛇科的剧毒蛇喜欢捕食其它蛇类，它们的上颞骨和方骨较为短粗，因此，嘴巴也不能张得很大。毕竟，想吞下它们钟爱蛇类猎物，不需要一张“血盆大口”，只要上下颌交替收拢，就可以像吃面条一样将猎物送入口中。而另一方面，当它们吞食蜥蜴等较为粗胖的猎物时，就显得颇为吃力。
至于大家担忧的，蛇能不能把人吞下去，同样的要看种类和体型。目前，有确切的食人记录的蛇类是生活在东南亚的网纹蟒（Python reticulatus）。然而，这种事件发生的概率是微乎其微的。
关于蛇的谜题，还有很多
在不少文化中，蛇身上都笼罩着浓厚的神秘色彩，其实对于科研工作者来说，也是如此。
在地球生命亿万年的演化历史长河中，如果说不断出现与消失的物种们共同组成了一棵枝繁叶茂的“大树”，那么，丢掉四肢、拉长身躯、拥有大嘴和巨胃的蛇类，可以说是这棵树上一枝独秀的“奇葩”。
虽然我们已经对蛇有所了解，但前方还有更多的未知，例如，它们在演化中为何要丢掉四肢，如何拥有与众不同的修长身躯，为何演变出一张灵活的大嘴……这都将是科研工作者们孜孜不倦尝试解开的谜题。
作者：史静耸（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士）
出品：科普中国
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