本
文
摘
要
你好，我是亦凡。这篇文章是 18 年写的，其实非常非常的全面，几乎涵盖了猫咪毛发颜色遗传的大部分基础知识点。认真研究透彻这篇文章，配色啥的，以后自己就能搞定。今天偷个懒，就不改写了。日后，我会有遗传学知识的很多免费的公开课。今天这篇文章中的知识点，其实可以讲最少 5 节课。
很多时候，不少家长都在问我这样一个问题：如果我让一只 x 颜色的猫与一只 y 颜色的猫交配，他们的宝宝会是什么颜色？
通常我会帮他们列出可能的颜色，因为这样做的确比去解释颜色和遗传方面的知识要容易很多。但是问的人多了，我实在是没时间挨个的去回答。
本文的目的是以最简单的方式来解释颜色遗传学，从最基础开始帮你一步步理解颜色遗传学。掌握这些知识之后，我相信你就没必要每配一窝就去问别人他们后代可能的颜色，这些你完全可以自己搞定。另外，如果你对遗传学不是特别精通，但是又想繁育出特定颜色的猫，那么这篇文章将帮助到你。
01. 颜色遗传学中基础的基础
如果你不去研究斑纹繁琐的花色、重点色、淡化色等等，实际上控制颜色的基因只有两个。是的，你没有看错，就是两个。
那这两种颜色是什么呢？黑色和红色（有时也称为橙色）
在继续讲解下一个知识点之前，你必须先理解一点关于细胞结构的知识。从最简单的细菌到人类，每个生物的每个细胞里面都有一种叫做 DNA 的物质。DNA 基本上是构成生物体所有部分和器官的蓝图。每个生物的 DNA 是不同的——就像每个人都有独特的指纹一样。然而，也有部分 DNA "蓝图" 是共享的（就像所有人类都有手和手指，但是指纹却是不同的）
DNA的结构长度长的让人难以置信并且非常复杂。在动物的细胞里它被分解成更小的片段，以便控制更多的功能， 这些片段被称为“染色体”。DNA 是我们能发现的最复杂并且最令人难以置信的生物遗传工具，它有一个内置的冗余系统——一个副本——并且在生物体内一直保持着。简单地说，每个细胞中都有两个 DNA 拷贝。每个副本实际上是相同的，虽然小的部分可能有差异（比如你的无名指的大小可能是相同的，但是指纹仍然是不同的）。这个规则只有一个例外，那就是 "性" 染色体的配对。这种配对对于雌性来说是 XX（因为它们看起来都是 X 形的），对于雄性来说是 XY 。（ "Y" 染色体实际上是 "枯萎" 或退化的 X 染色体。所以每只雄性动物实际上都是雌性的一半。O(∩_∩)O哈哈~)
▲染色体片段
每个父母将他们的 DNA 的一个拷贝遗传给后代，这解释了为什么这两个拷贝可以有不同的基因。由于雌性仅有 X 染色体，它们只能通过 X 染色体遗传。雄性可以通过 X 或 Y来遗传，所以决定后代性别的是父亲。除了 X 和 Y，还有其他染色体，但是它们在雄性和雌性中都是相同的。
现在我们可以回到黑色和红色的概念。不同特征的基因，如头发长度或眼睛颜色，在非性染色体的染色体上被发现。然而，黑色或红色的基因的位置在 X 染色体上。因为雄性猫只有 X 染色体的一个拷贝，所以它们可以是黑色或红色的——但不能两者兼而有之（这就是为什么三花不可能是公猫的原因，后面会继续讲到）。另一方面，雌性猫可以有两个黑色的副本，两个红色的副本或每个副本各一个（也可以说它是第三种基础颜色——玳瑁色）。
02. 一些关于遗传的词汇
如果你看过一些遗传学的文章，你会看到过 "显性的" 和 "隐性的"这样的词汇——尽管它们可能对你没有任何意义。
记住，DNA 在细胞内每个基因都有两个拷贝。有时，基因的两个拷贝完全相同。然而，当它们不存在时，通常是因为一个基因能够抑制另一个基因并阻止其 "表达"。抑制另一个基因的基因被称为 "显性" 基因。被抑制的基因被称为 "隐性基因"。为了使隐性基因 "表达"出对应的特征，它必须存在于 DNA 的两个拷贝上 (即，两个拷贝上都是隐性基因，不存在显性基因)。
黑色和红色都是显性的，所以在雌性猫中就会出现所谓的“共显性”现象，这意味着黑色的基因和红色的基因这只猫咪都携带，这样的猫咪毛发的颜色有的以红色的为主，有的以黑色为主。
另外一对常常一起出现术语是 “纯合的” 和 “杂合的”。还记得有时候基因的两个拷贝是完全相同的情况吗？这就是 “纯合” 的意思 - - 基因的两个拷贝都是一样的。“杂合”意味着两个拷贝是不同的。
还有许多其他术语适用于遗传学；然而，它们对于理解本文的其余部分并不是必需的。
03. 修饰基因
现在，让我们来看看如何从黑色、红色或玳瑁色的猫咪中得到我们看到的各种颜色。最简单的解释是 “修饰基因”。
其他染色体上的基因——而不是 X 或 Y 染色体上的——可以改变或修饰黑色或红色。我把这些基因归类为 ：
隐型的包括
淡化基因
重点色基因（喜马拉雅）
巧克力色
显性的包括
斑纹
双色
阴影色、烟色、蛋壳色
银色、金色
白色
记住，这些基因中没有一个位于 X 或 Y 染色体上，所以它们与猫的性别无关。因此，雄性和雌性都有两个 "修饰" 颜色基因的拷贝。
04. 淡化色基因
淡化色基因是一种隐性基因。因此，如果猫咪携带淡化色基因，那么 DNA 的两个拷贝上都有 "淡化色" 基因的拷贝，因此黑色变成了蓝色，红色变成奶油色，玳瑁色变成蓝乳玳瑁色。
▲GC GP NW Jadon Baskin-Robbins
如果一只猫咪的两个基因拷贝，只有一个拷贝携带淡化色基因，那么这只猫的颜色是不会改变的，但是这只猫被称作淡化色基因携带者。如果这只猫跟另外一只淡化色的猫交配或者跟另外一直淡化色基因携带者交配的话，则它们的后代是会出现淡化色的。两个都是淡化色的猫咪交配的话，后代必定都是淡化色。
05. 重点色
重点色（喜马拉雅）基因也是隐性基因，因此猫咪必须有该基因的两个拷贝，对应的特征才能表达出来。两个拷贝同时存在重点色基因的话，那么黑色就变成了海豹重点色、红色就变成了火焰重点色、而玳瑁色就变成了玳瑁重点色。同样，两只重点色的猫咪交配的话，后代一定都是重点色。
▲CH Larixs My Treasure Cucci
但是需要指出的是——有些繁育人会特意指出自己的波斯是“纯种波斯”——他们的血统中是没有重点色波斯的祖先。在系谱中，重点色波斯被称为“CPCs”，是“color-point carrier”（色点携带者）的简称。但是相对于“重点色”、“喜马拉雅”，“色点”（color-point）又是另外一个术语了。“CPCs”这个叫法，多少会有一些误导，因为并非所有的“CPCs”都携带重点色基因。关于更深入的讨论，我会另外写一篇文章专门讨论“CPCs”
06. 巧克力色
巧克力色是一种非常特殊的基因，只能修饰黑基因。它对红色基因没有影响。它也是一个隐性基因，因此，它必须存在于 DNA 的两个拷贝上对应的特征才能够表达。巧克力色基因的两个拷贝将使一只黑色变成巧克力色、红色不变、玳瑁色变成巧克力玳瑁色（黑色部分变成巧克力色，红色部分不变。）
▲GC Cactusways Chocolate Memories
具有两个巧克力基因拷贝的猫通常被称为 "Visual chocolates（可见巧克力色）"，这个词组通常被缩短为 "Visual（视觉，意及可见）"，因为巧克力色肉眼可见，而不是隐藏在 DNA 中。巧克力基因最早源于喜马拉雅猫的繁育，那时候人民用暹罗猫跟波斯猫杂交来活得喜马拉雅猫，因此所有的巧克力 *** 以及巧克力基因携带者都被称作"CPCs" 。巧克力基因跟淡化色基因相互作用的时候，就产生了"紫丁香色"。但是需要重点注意的色，红色的猫也可以携带两个巧克力基因的拷贝（虽然，它们不改变红色），这样的猫咪被称作"红巧克力"，所以如果它们跟巧克力携带者或者可见巧克力色的猫咪一起交配的话，后代很可能会出现可见巧克力色的猫咪。
07. 斑纹
斑纹是显性基因，因此所有的猫只需要有一个斑纹的基因拷贝，其斑纹特征就可以表达出来。猫咪携带斑纹基因，黑色的就变成棕色斑纹，红色就变成红色斑纹，而玳瑁色就变成棕色补丁斑纹。
▲GC Cacaos Musician
如果一只猫拥有两个斑纹基因拷贝（纯合 Tabby），那么所有的后代都将拥有至少一个斑纹基因拷贝，因此，所有的后代都将是某种类型的斑纹猫。
08. 双色
双色也是显性基因，所以只需要一个基因拷贝，其特征即可显现。有了双色基因，黑猫变成黑白，红色变成红白，玳瑁色变成三花。
▲RW Kissable Jackson Town
如果有两个双色基因的拷贝同时存在，那么猫大多数时候都是白色的，否则就是双色梵。这些猫无论跟什么颜色的猫交配后代一定都加白。
09. 阴影色、烟色、蛋壳色
烟色是一个显性基因，因此它对应的特征是一定会被显现出来的——除非被白色掩盖。烟色基因将使黑色变成烟黑色、红色变成烟红色、玳瑁变成玳瑁烟色。一只猫咪如果携带两个烟色基因的拷贝，那么其后代将都为烟色。
▲GC Pinkfantasy Foolish Love of Cinemax
由于被称为 "可变外显" 的概念，烟色基因会引起一些混淆。这意味着，基本上携带烟色基因的猫，发干颜色大部分都为彩色，而底毛均为白色。而有一些，发轴上一半是由颜色的，一般是白色。这些猫就被称作阴影色。最后，有些猫发轴上大部分颜色都是白色的，只有发尖上是有颜色的，这样的颜色就被称为蛋壳色，通常这样的颜色很罕见。
此外，当红 *** 是 "阴影色" 或 "蛋壳色" 时，它被称为 "cameo（浮雕色）" 或 "shell cameo（蛋壳浮雕色）"。
淡化色系列中，奶油阴影色和奶油蛋壳色，分别称作"cream cameo" 和"cream shell cameo." CFA也在试图删除 "cameo" 这个词，因为对于不熟悉烟色系列的繁育者来说，这样的词汇体系特别容易混淆。我不打算把烟色、阴影色以及蛋壳色的所有内容都写出来，以上只是一个概述，因为如果都写出来的话，估计得一本书的内容。
10. 银色、金色
在所有的波斯颜色划分当中，可能银色和金色是让人理解起来最困难的两种颜色，对于繁育这两种颜色的繁育人来说都比较难懂，更别说对于不繁育这两种颜色的人。这些独特而美丽的颜色是基因共同作用而产生整体效果。第一个基因实际上是 "斑纹（Tabby）" 基因，通常被称为 "刺豚鼠（agouti）"。第二个基因被称为 "抑制因子" 基因，它实际上是与烟色基因是相同的基因。最后一个基因，或者说它们是一组基因，这组基因把银色和金色独立分开。这组基因有个术语叫做“宽带基因（wide banded polygenes）”
▲GC BW NW Diadem Dilemma
所有以上三种基因都是显性的，所以它们只要携带就会表达对应的特征，但是有一个例外，那就是猫也有白色基因的拷贝。和巧克力色基因一样，宽带基因对红色没有任何影响（除了眼睛颜色，但是具体的作用机制，还没有明确，我们不深究）。宽带基因跟烟色基因一样，具有“可变外显”的特性，所以这就导致银色的颜色范围可以从阴影银色（黑色部分浓密）一直到灰鼠银色（会看到一层灰黑色，通常底色是白色）。有的人会争论说，阴影黑色和阴影银色是一个颜色：但是实际上并不是这样的。阴影银色的猫眼睛是绿色的，并且眼睛和鼻子都有衬里。同样的原因蛋壳黑和灰鼠色也是不同的。（这是因为阴影银色和灰鼠银色中有两组显性基因在阴影黑色和蛋壳黑色中并没有找到——他们分别是斑纹基因和宽带基因。）
黄金是由于携带斑纹基因和宽带基并且没有抑制因子（或烟色基因）基因而产生的。我在这篇文章中不打算深入研究金色和银色，跟烟色一样，如果深究，篇幅将很大，不过将来我会择时详细论述银色和金色基因相关的内容。
11. 白色
我把白色单独拿出来是因为它是一个非常特殊的类别。在某种程度上，在显性基因的世界里，白色基因是终极国王、高高在上。它胜过所有其他基因的颜色，无论它们是显性的还是隐性的。
▲GC LTCH Christmas Starlet
因此，有了白色基因，黑色、红色和玳瑁猫都变成了相同的颜色——白色。如果一只猫有一个白色基因的拷贝，它将是白色的，它的后代的大约 50% 将是白色的。一只有两个白色基因拷贝的猫被称为 "纯合的白色"，它的后代 100% 是白色的 - - 不管与之交配的颜色是什么。
白色是一个 "掩蔽" 基因，意思是猫的 DNA 中可以有颜色，但是这种颜色被抑制了（就像正常的显性基因抑制隐性基因一样）。有时候，人们评论说白色并不是猫的真正颜色，因为它只是抑制了颜色表达而产生的结果。（ 我不打算在这篇文章中探究对古怪的蓝眼睛的解释。）
12. 基因是如何共同创造波斯猫的所有颜色的
现在已经描述了 8 个主要的基因组，我们实际上可以开始混合和匹配它们了，这样你就可以了解如何得到所有不同颜色的波斯猫。由于银色和金色不会与其他颜 *** 交配，所以这二者将排除在本文以下内容之外。
有两种方法可以运用你以上学到的遗传学知识。你可以 "构造" 或 "解构" 猫的颜色。
要构造，首先从黑色、红色或玳瑁色开始，然后添加修饰基因，直到得到猫的颜色。
而解构，就是你每次删除一个修饰基因，直到你得到黑色，红色，或玳瑁色。构造可能会比解构更容易一些，但是解构一只猫的颜色是繁育人常常要做得事情，因为我们需要知道两只确定的猫交配之后他们的后代可能是什么颜色。
13. 构造
黑色 + 斑纹 + 双色 = 棕色斑纹加白（斑纹使黑色变成棕色斑纹，双色添加了白色）
红色 + 烟色 + 斑纹 = 浮雕斑纹或红银斑纹（烟色形成烟红色，斑纹将其变成红银斑纹）
玳瑁 + 淡化色+斑纹 + 双色 = 蓝色补丁斑纹加白（淡化色使玳瑁变成蓝乳，斑纹使其变成蓝乳补丁斑纹，双色基因添加了白色）
黑色 + 淡化色 + 烟色 = 蓝烟色（淡化色使变黑色为蓝色，烟色使之变为蓝烟色）
红色 + 淡化色 + 斑纹 + 双色 + 重点色= 奶油猞猁重点加白色（淡化色使红色变为奶油色，斑纹使之变为奶油斑纹，双色使之加白，两个重点色基因拷贝使之变为猞猁重点色加白，猞猁的意思就是斑纹点）
玳瑁色+斑纹+重点色= 玳瑁猞猁重点色 （斑纹使玳瑁变为棕色补丁斑纹，重点色使之变为猞猁重点色）
黑色+巧克力+斑纹=巧克力斑纹（巧克力使黑色变为巧克力色，斑纹基因使之有多了个斑纹的特征）
红色+巧克力+斑纹= 红色斑纹（记住，巧克力基因对红色不起作用）
玳瑁+白色+双色+淡化色= 浅三花（只有你知道其父母是什么颜色，才有可能知道这只浅色三花携带什么基因，否则你可能永远都不知道白色到底隐蔽了什么颜色）
当我提到一个隐性的修饰基因时，这意味着该基因必须有两个拷贝才能真正起作用。这意味着父母双方都必须拥有或携带该隐性基因。比如：你不可能从不携带重点色基因的父母那里得到一只重点色的小猫。
14. 解构
蓝色和白色。首先，去掉淡化色的，你就可以得到黑色和白色。然后你去掉双色，你得到黑色。因此，蓝白色有两个可见的修饰基因——淡化色基因（2 个拷贝，因为它是隐性的）和双色基因（一个拷贝，如果一个亲本是双色，如果父母都是双色，那么也可能是两个拷贝）。所以我们可以这样写：黑色 + 淡化色 + 双色。（ 当然，这只猫也有可能有一个隐性基因的拷贝，不管是重点色的还是巧克力色。必须通过研究其血统图来确认他是否拥有这些隐形基因。对于不表达隐性基因特征的猫咪来说，想知道他们是否携带该隐形基因，就必须去研究其血统图。）
银色补丁斑纹。这个可能让人比较困惑。你可以把斑纹移掉，然后剩下烟色玳瑁，你也可以移除烟色，然后剩下棕色补丁斑纹。在这两种情况下，一旦你把一种修饰基因的作用排出在外，那么第二种修饰基因就更容易识别出来了。因此这只猫可以表达成 玳瑁+烟色+斑纹。
蓝银色斑纹。同样，这只猫的解构也比较棘手，首先我们移除斑纹基因，然后你得到蓝烟色。去除了烟色，你得到蓝色。去掉淡化色的，你得到黑色。所以它是 黑色 + 淡化色 + 烟色 + 斑纹。
海豹猞猁重点色。移除斑纹基因，得到海豹重点色。移掉重点色，得到黑色。所以他的组成就是 黑色+斑纹+重点色。
奶油色。去掉淡化色基因，得到红色。所以是 红色+淡化色。
紫丁香奶油重点色。可能有点复杂。去掉重点色，得到紫丁香奶油。去掉淡化色。得到巧克力玳瑁色。去掉巧克力色，得到玳瑁色。所以他是 玳瑁+淡化色+巧克力色+重点色。
显然，有这么多的可能性。一旦你可以将两只猫 "解构" 成它们的基本颜色，并将修饰基因相加，你就可以确定你在它们的后代中可以看到什么颜色和图案。你有时不得不猜测猫是否 "携带" 了隐性基因，因为有时候直到你做了试验育种你才能确定。有一些基因 DNA 测试可以测出来，如重点色或巧克力色，但最好还是研究其系谱。但是记住，如果一只猫咪的父母其中之一是隐性基因颜色的显现者（巧克力色、紫丁香色、或者任何重点色以及淡化色），那么这只猫咪必定是对应隐形基因的携带者。他们至少会有一个这种隐性基因的拷贝。
15. 找出可能的小猫颜色
那么...... 举几个例子怎么样？
1. 让我们来看看这只蓝白的父亲和棕色补丁色斑纹的母亲。首先，让我们找出父母的个体基因 ：
△点击可看大图
任何后代都可以是黑色、红色或 玳瑁色作为基础。因为斑纹和双色都是显性基因，后代有 50%的几率变成斑纹，50% 的几率变成双色。如果母亲碰巧携带淡化色基因，那么小猫是有机会表达出淡化色基因的——至少有可能是淡化色基因的携带者。
后代所有可能的颜色是：黑色、黑白、棕色斑纹、棕色斑纹加白、红色、红白、红色斑纹、红色斑纹加白、玳瑁、三花、棕色补丁色斑纹、棕色补丁色斑纹加白。如果母亲携带淡化色基因，所有以上颜色，都有可能呈现以上颜色的淡化 *** 系。
当然，双方都可能携带重点色基因，或巧克力色基因，这些也可能影响后代的颜色。仔细的研究他们血统系谱，你可以确定他们是否携带对应的基因。
2. 蓝银色斑纹的父亲与奶油猞猁重点色的母亲结果又如何呢？ 再次，让我们首先分解父母的基因 ：
△点击可看大图
任何后代都可以是黑色、红色或 玳瑁色作为基础。斑纹和烟色都是显性基因，因此后代有 50% 的可能是烟色，75% 的可能为斑纹（因为双亲都有斑纹基因）。既然双亲都是淡化色的隐性基因，那么所有后代都必须是淡化色的。如果父亲碰巧携带有重点色（喜马拉雅）基因，那么也有 50% 的几率产生重点色的后代。
所有可能的颜色有：蓝色、蓝斑纹、蓝烟色、蓝色银斑纹、奶油色、奶油斑纹、奶油烟色、奶油银斑纹、蓝乳、蓝补丁斑纹、蓝乳颜色以及蓝银补丁斑纹。
同样，一方或双方可能携带隐性巧克力基因，这也可能影响后代的颜色。
16. 写在最后
我希望这篇文章有助于澄清对颜色和颜色遗传的一些误解。对那些真正掌握了遗传学的人来说——我解释某些事情的方式似乎有点 "过时" 了，但并不是说所有第一次接触到猫科遗传学知识的人都能够马上理解遗传学里的东西。如果这篇文章让你对这些基因在更复杂的尺度上的作用产生兴趣的话，那么在网络和书籍中有很多资源可以用来加深你的理解。虽然本文是针对波斯猫来写的颜色遗传学，但是对于许多品种来说，都适用。唯一需要注意的是，由于缅因猫和阿比尼亚猫有更为复杂的修饰基因，因此可能有一些不适用的地方。
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